Annual Review of Microbiology | 破译植物共生、防御和微生物网络中的几丁质密码！

几丁质是N-乙酰葡糖胺（GlcNAc）的聚合物，而壳聚糖是同时含有葡糖胺和GlcNAc的聚合物。几丁质和壳聚糖通常存在于真菌的细胞壁和节肢动物的外壳和角质层，包括昆虫和甲壳动物以及软体动物。一些鱼、两栖动物、以及藻类、原生动物和硅藻的细胞壁也产生几丁质。几丁质的合成和降解一直备受关注，因为它在自然界中含量丰富，作为一种保护性和支持细胞壁的聚合物具有生物作用，并且与多个领域相关。大约在化学家开始了解几丁质结构的时候，研究人员发现细菌（后来被命名为根瘤菌）在豆科植物的根瘤中固氮。这一发现标志着了解根瘤菌与豆类关系的时代开始了。自20世纪80年代以来，分子遗传学对确定负责结瘤的基因（nod基因）和固氮的基因（nif基因）做出了重大贡献。在根瘤菌与豆科植物的结合过程中，豆科植物产生的类黄酮、异黄酮和甜菜碱会诱导根瘤菌中的nod基因的表达。如图1和图2所示，nod基因的产物允许合成脂壳寡糖（LCOs），即在非还原端被脂肪酸取代的短链几丁质寡聚物，以及各种化学基团（Science | 重磅研究揭示植物如何区分有益和有害微生物！Science | 专家点评：豆科植物结瘤共生的特异性）。

图1 壳多糖的化学结构

图2 根瘤菌IRBG74的LCO合成途径

2021年10月，国际权威学术期刊Annual Review of Microbiology发表了美国威斯康星大学麦迪逊分校Jean-Michel Ané团队的最新相关研究成果，题为Deciphering the Chitin Code in Plant Symbiosis, Defense, and Microbial Networks的研究论文。在这篇综述中，科研人员重点讨论了由真菌和细菌产生的不同的壳寡糖（COs）和LCOs，它们在共生和防御过程中作为信号分子和作为植物生长的促进因子的作用，以及真核生物和原核生物对它们的检测。科研人员还讨论了COs的进化史以及它们与真核生物的关系。

几丁质是许多真核生物的一种结构性聚合物。许多生物可以降解几丁质，以抵御几丁质病原体，或利用几丁质低聚物作为食物。像固氮共生根瘤菌和菌根真菌这样的有益微生物会产生基于几丁质的信号分子，称为脂壳寡糖（LCOs）和短链几丁质寡聚物，以启动与其兼容宿主的共生关系并交换营养物质。最近的一项研究显示，广泛的真菌产生LCOs和壳寡糖（COs），表明这些信号分子不限于有益微生物。真菌的LCOs还影响真菌的生长和发育，表明LCOs的作用超越了共生，LCO的产生可能早于菌根共生。本综述描述了几丁质的不同结构；真核生物和原核生物对它们的感知；以及它们在共生互动、防御和微生物-微生物互动中的作用。科研人员还讨论了真菌合成LCO的潜在策略以及它们在不同生活方式的真菌中的作用。

图3 根瘤菌IRBG74的LCOs合成和烟曲霉的潜在合成模型

图4 微生物中壳多糖的合成及其被植物感知的进化模型

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